:::
:::
:::

甲螨

甲蟎-披著盔甲的蟎類

  甲蟎故名思意,即其體表堅硬,尤如批覆盔甲般,就如同昆蟲中的甲蟲。主要悽息於土中,取食腐植質,將腐敗的植物組織嚼碎並排出糞粒,增加微生物分解的表面積,對土壤之肥力助益極大,在森林生態系中扮演很重要的角色,所以又稱為土蟎 ,尤其在溫帶森林的土壤中,甲蟎 的種類個體重量竟佔無脊椎動物總重量的7﹪。但並非所有的甲蟎 都生活於土中,以腐植質為食,甲蟎 其實是一群食性及棲所相當繁雜的分類群,甲蟎 除土悽外,尚有水棲、樹棲,食性包含腐食性、寄生性、植食性、捕食性或取食真菌、苔蘚、細菌及酵母菌等。

  甲蟎 除行二性生殖外,也可行專產雌孤雌生殖(thelytoky),即雌性產下未受精的卵,發育後為雌性個體。這與環境的適應有關,因為甲蟎 一般的生育率很低,如此等於可以產生一倍於二性生殖的生殖率,專產雌孤雌生殖普遍存在於甲蟎 ,據統計約有10﹪的甲蟎 有此現象,且大部份行專產雌孤雌生殖的科,都是單性種類。

  甲蟎 生活環在卵後的後胚胎發育期包含有前幼蟎 期、幼蟎 期、前若蟎 期、第二若蟎 期、第三若蟎 期及成蟎 期共六期。前幼蟎 期是靜止不動包含於卵內,所以好像由卵直接孵化出幼蟎 期,除前幼蟎 期外的五期都是正常活動及取食。大部份土蟎 產出的卵其胚胎都已在發育期(卵生),但有些種類卻有子宮發育的現象(也稱為卵發育保留),即卵仍在胚胎發育中,繼續發育至前若幼期形成才停止發育,或者有些種類是待幼蟎 發育後才產出(產幼現象)。

  土蟎 生殖方式與其分類系統有些相關,例如,雖然卵發育保留在甲蟎 中是雜在各分類群中,但在折甲蟎 類(Ptyctina)是很普遍現象,其中卷甲蟎 總科(Phthiracaroidea)生殖方式是產前幼蟎 ,而在真卷甲蟎 總科(Euphthiracaroidea)則同時有卵生、前幼蟎 生及幼蟎 生三種方式,但在各別的分類群則有其一致的生殖方式,例如Oribotritia則全為前幼蟎 生。在有些高分類群中,卵發育保留與其生物特質有關,例如,所有的折甲蟎 類,其未成熟個體都是內食性(endophagous),在腐木或植物組織內挖掘取食,這可能與雌成體在尋找高濕度適合產子處時,有較充裕的尋找時間,以便幼蟎 可以較容易穿透出組織;此外,越晚出生對於未成熟個體曝露於捕食者的時間相對就較少,所以很多有潛挖食性者都有相似的生殖方式。

  而在水生或半水生的種類Ameronothrus 及Trimalaconothrus,其成蟎 於潮流中將幼蟎 產出,可隨潮流而分散,而生活於靜水的Hydrozetes及Limnozetes,則為卵生;目前所知,幼生者皆為水生種類。在非實驗性的觀察中,發現有些種類在不同季節或不同的生存環境,會有不同的生殖方式,例如,Haq等人於 1991年於印度發現, Scheloribates fijiensis在牧場的土中行產卵生殖,而在耕地或荒地的土中則行產幼生殖,至於影響因子為環境或基因因子則不知。

  此外,卵發育保留與變異體形尺度(allometric scaling)也有關,在樹棲的種類中,行前幼蟎 生的種類(Camisia 及Liodes)個體大於不行卵發育保留的種類(Scapheremaeus),而行前幼蟎 生的Nothrus 及Damaeus個體明顯大於不行產前幼蟎 種類。有些學者觀察到有些陸生土蟎 ,有活的幼蟎 留在死去的雌成蟎 體內,起初以為是卵發育保留現象,現今則認為可能是幼蟎 在取食雌成蟎 的屍體,或者是有些卵在母體死亡後依舊可以繼續發育至孵化出來。

  甲蟎 與其他蟎 類相比較,具有較低的生育率,在較小個體種類Oppiella nova一次只產一顆卵,一星期平均產12顆卵, 而在較大個體的種類Steganacarus magnus一次可分別產下6個直接發育為前幼蟎 的後代。許多因子都會影響到生育率,擁擠會降低Nothurs palustris, Alaskozetes antarcticus, Achipteria holomonensis, Carabodes willmanni 及Oppia nodosa的生育率;食物、營養及微氣候也都是影響因子。 對於甲蟎 的遷移行為研究並不多,一般認為主要發生於成蟎 ,因為成蟎 比未成熟個體躲避捕食者較為有利,此外,未成熟個體大都潛藏於組織內行內食性生活,直致為成蟎 才離開其潛藏的組織;有些種類的成蟎 會攀附於生活在腐木內的昆蟲身上,以達到遷移的目的。遷移不外乎尋找新食物或找較適合的產卵環境,但都不會超過幾公分的距離,長距離的遷移可見於Hydrozetes 的成蟎 ,在其腸道充氣,當成浮筒般進行長距離遷移。

  甲蟎 為適應環境而有各種不同的生活方式,總言之,甲蟎 在現存環境中表現的是慢發育、低生育率及成蟎 壽命長等特性,這都歸因於其低新陳代謝率造成。這些特質與其同時棲息於土中的跳蟲則完全不同,跳蟲是發育速率快、食量大,甲蟎 如何以其較慢的發育速率與跳蟲同棲於土中,而又可在土中環境佔據重要角色,則是值得深入研究。

  甲蟎 屬甲蟎 亞目(或稱隱氣門亞目)目前全世界約有七千多種,約出現在泥盆紀(約三億六千萬年至四億六百萬年前),經由分類學及生態學上的研究,推測今日所謂的甲蟎 在演化上並非來自於單一最近祖先。一般甲蟎 的行動緩慢,不具眼睛,但有感覺器,體表具有明顯突起物,大小約0.02mm~0.13mm(圖),其中許多種類具有側後半体背板(Notogaster),可以保護軀體(圖),就像二片大翅膀般,所以也稱為翼蟎 。成蜱一般具有不連續的氣管系統,分別為開口於第二、三足基側邊的導管,及短氣管開口可藉由足部的生殖盤腔或經由前體部的假氣門,但一般開口並不明顯可見,故稱為隱氣門類。

  甲蟎 雌雄性外表並無差異,需藉由生殖器來區別雌雄性,雌性具有大型、未骨質化的產卵管,而雄性可由骨質化的短型陽莖區別,一般生殖方式為間接生殖,即雄性由陽莖將精苞擠壓排出,雌性再將精苞置入生殖口內受精,如果有雌性於某地區活動,則會刺激雄性排出更多的精苞;有些種類被發現有雌雄性直接經由生殖器的交合而達到受精,在Collohmannia的雄性有求偶儀式,雄性會準備結婚食物來引誘雌性交尾;雌雄二型及特殊的行為證實交尾儀式確實存在,雄性在咐節綱毛的變異或側後半体背板具有腺體皆是性行為的一種表現。

 

2019 / 10 / 05 更新

收藏
回到最上