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大型有孔蟲
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「有孔蟲」 (foraminifera, 縮寫為forams),是一類(絕大部分)有殼的單細胞原生生物,許多類別的殼體內具有許多小殼室,「有孔蟲」就是由於各殼室隔壁有許多連通的小孔而得名。「有孔蟲」,歸屬於肉質鞭毛蟲門 (Sarcomastigophora)、粒網根足蟲綱 (Granuloreticulosea) 中的有孔蟲目 (Foraminiferida)。成體的有孔蟲殼體大小由0.02mm~22cm不等,殼體樣式繁多,內部最簡單的是一個殼室,有的則是由許多小殼室所組成,還有的在各殼室之間有發育複雜的「連房管系」(stolon system)相互連通;至於殼質的組成,包括特丁質(tectine)、鈣質、分泌蛋白質黏多醣黏結外在顆粒而成的砂質,以及矽質等;並且,近年來也在淡水環境裏,發現一些沒有殼的現生有孔蟲。由於有孔蟲的殼體外,還有一些原生質包覆,因此有孔蟲的”殼”被稱為”test”而不稱為”shell”。有孔蟲的原生質,區分為外質(ectoplasm)與內質(endoplasm);前者是細胞質的外層部份,可以由殼體的一個或多個「口孔」(aperture)向外伸出,形成具有黏附、移動、捕食與輸送食物顆粒、排出廢棄物、氣體交換,以及建造殼體等功能,並且側向連結成網狀的偽足;內質則是包含細胞核的內部細胞質,是有孔蟲行新陳代謝的主要部位。
有孔蟲的化石紀錄,最早見於寒武紀早期,與最早有骨骼後生動物 (skeletonized metazoans) 的出現同時。由於有孔蟲的數量多、分佈廣、容易成為化石、好鑑定,以及演化快等特性,使得有孔蟲一直是地層對比與研究古環境變遷很重要的微體化石類別。根據「世界有孔蟲資料庫」 (World Foraminifera Database;http://www.marinespecies.org/foraminifera/),現生有孔蟲有8970種、確認化石有孔蟲類別有33704種,二者合計超過42200種!
現生有孔蟲分佈範圍極廣,從赤道到極區、淺海到深海的各種棲息環境,甚至在淡水水域與濕潤的雨林土壤裏,都曾被發現過不同的類別。有孔蟲生活的方式包括水體中浮游、沉積物表面與表層棲息、附生於植物與藻類表面、固著於硬質底,以及在珊瑚或者有孔蟲等其他生物表面鑽孔寄生等。根據對現生種的觀察,有孔蟲是行異營性(heterotrophic)生活的原生動物,其食物來源包括有機碎屑、細菌、單細胞藻類、原生生物 (包括其他有孔蟲),和小的後生動物 (例如:橈腳類copepods)等;有些生活在透光帶的浮游性有孔蟲與熱帶淺海的底棲性有孔蟲,在體內還會有綠藻、紅藻、矽藻,或者是溝鞭藻等行內共生的微藻! 另一方面,有孔蟲也是線蟲、多毛類、軟體動物、棘皮動物、節肢動物和魚類等動物的食物,並且也是食沉積物的動物(deposit feeders)與植食性動物(herbivora)在攝食過程中的附帶食物。由於有孔蟲的數量龐大,在整個海洋生態系營養網(trophic web)中扮演非常關鍵的角色。
「大型有孔蟲」(Larger Foraminifera,或者Large Foraminifera) 並不是有孔蟲正式分類的名稱用語,而是針對一些個體比較大(由幾mm至22公分大小)、殼體內部構造複雜(很難從外表推知內部殼室排列或微細結構),或者必須憑藉對殼體做定向切片方能鑑定種屬有孔蟲的通稱;過去,「大型有孔蟲」又有「複雜有孔蟲」(Complex foraminifera) 與「高等有孔蟲」(Higher Foraminifera) 等的稱呼;不過對於雖然個體大(有時超過幾個mm),內部構造簡單的有孔蟲類 (例如:Dentalina長度可達1公分),習慣上還是歸在小型有孔蟲 (Small Foraminifer) 裏。根據學者統計,「大型有孔蟲」至少包含156個屬的現生與化石有孔蟲 (分別歸屬於26科),現生種的大型有孔蟲則至少涵蓋30個屬 (至少12科)。
大型有孔蟲主要分布於溫暖、貧營養鹽的熱帶海域,大量的鈣質殼體可以提供珊瑚礁環境裏重要的孔隙充填生物碎屑來源,並不直接參與礁體的生長建構;但曾有學者報導在法國南部與西班牙北部始新世早期地層中,有由單一種表覆型有孔蟲 (Solenomeris)所建造長度超過8公里、寬度2公里、厚度5-10公尺的有孔蟲生物礁!
根據對現今大堡礁的珊瑚礁與珊瑚礁之間沉積物組成的調查,若以乾重計算,其中大型有孔蟲殼體的含量高達35%;甚者,若以體積估算,大型有孔蟲殼體的含量可達新生代石灰岩的80%! 此外,1997年對於分佈於世界各地,總計超過120處珊瑚礁的調查結果,顯示在礁環境裏的鈣質有孔蟲殼體總量,相當於年產總重約4300萬噸碳酸鈣,其中的80%就是來自於有共生藻行內共生的大型有孔蟲! 因此,大型有孔蟲對於珊瑚礁的長期發育來說,真可說是貢獻卓著。
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展品拍照組圖說明: (照片右下方均各有比例尺)

圖1 為澎湖七美的有孔蟲灘砂,以及由其中所挑出的各種大型有孔蟲,其中2個玻璃片是以環氧基樹脂加入藍色染料,分別將含有孔蟲殼體的灘砂灌膠後,所製成的透光岩石薄片;
圖2 為Baculogypsina sphaerulata鈣質殼體的掃描電子顯微鏡拍照,圖3為灘砂透光岩石薄片拍照,黃色箭頭指示 B. sphaerulata;
圖4 為Calcarina spengleri鈣質殼體的掃描電子顯微鏡拍照,圖5為灘砂透光岩石薄片拍照,黃色箭頭指示 C. spengleri。
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學名:Baculogypsina sphaerulata (Parker & Jones)
Protozoa 原生生物界
Sarcomastigophora 肉質鞭毛蟲門
Granuloreticulosea 粒網根足蟲綱
Foraminiferida 有孔蟲目
Calcarinidae 星砂科
Baculogypsina
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學名:Calcarina spengleri (Gmelin)
Protozoa 原生生物界
Sarcomastigophora 肉質鞭毛蟲門
Granuloreticulosea 粒網根足蟲綱
Foraminiferida 有孔蟲目
Calcarinidae 星砂科
Calcarina 星砂屬
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大型有孔蟲
大型有孔蟲
2023/12/11 更新